Фотосинтетическая электронтранспортная система тилакоидов

Мембранная энзимология » Фотосинтетическая электронтранспортная система тилакоидов

К фотосинтетической электронтранспортной системе можно также отнести светособирающие комплексы, поглощающие свет и передающие энергию электронного возбуждения на два реакционных центра. Захват энергии возбуждения реакционными центрами приводит к разделению зарядов и образованию на противоположных сторонах мембраны сильного окислителя и сильного восстановителя. Это в свою очередь Ведет к окислению воды до молекулярного кислорода фотосистемой II и создает движущую силу для транспорта электронов по цепи, сопряженного с трансмембранным переносом протонов. Образующийся на бислое градиент электрохимических потенциалов протонов используется для синтеза АТР с помощью АТР-синтазы, называемой сопрягающим фактором. Структура фотосистемы II, по-видимому, очень похожа на структуру бактериального фотореакционного центра, которая была детально изучена методом рентгеноструктурного анализа. &б/-Комплекс аналогичен комплексу III дыхательной цепи митохондрий, а сопрягающий фактор - митохондриальной АТР-синтазе. Роль пластоцианина очень напоминает роль цитохрома с в дыхательной цепи, являющегося растворимым переносчиком электронов, а пластохинон представляет собой полный аналог убихинона в электронтранспортной системе митохондрий.

В отличие от дыхательной цепи основные мембранные комплексы представлены в фотосинтетической системе примерно в эквимо-лярном соотношении. Однако какие-либо серьезные указания в литературе на формирование суперкомплексов отсутствуют. Напротив, для данной системы характерна поразительная латеральная гетерогенность, в результате которой фотосистема II оказывается локализованной в гранальных, плотно упакованных участках, а фотосистема I и сопрягающий фактор - в стромальных участках тилакоида. Пластохинон и комплекс, по-видимому, распределены между этими участками равномерно. Вследствие такого латерального разделения для сопряжения двух фотосистем необходима диффузия на расстояние по крайней мере 1000 А. Скорее всего основным переносчиком восстановительных эквивалентов на такие расстояния является пластохинон, хотя скорость его латериальной диффузии точно не известна. В оптимальных условиях лимитирующей стадией, вероятно, является окисление пластохинона £б/-комплексом, однако связано ли это со скоростью его латеральной диффузии или с работой самого фермента - неясно.

Латеральное разделение компонентов цепи в тилакоидах явно не способствует ускорению переноса электронов между ферментами. Возможно, оно необходимо для эффективного перераспределения световой энергии между двумя фотосистемами. Фосфорилирование белка светособирающего комплекса II приводит к его перераспределению между гранальными и стромальными участками мембраны, облегчая его взаимодействие с фотосистемой I в стромальных участках, что в свою очередь увеличивает долю энергии возбуждения, поступающей на реакционные центры фотосистемы I.


Интересное на сайте:

Характеристика основных физических взаимодействий
В природе существуют четыре фундаментальные силы и все физические явления обусловлены всего четырьмя видами взаимодействий (в порядке убывания силы): · сильное взаимодействие соединяет кварки в адроны и удерживает нуклоны в составе атомн ...

Эволюция человека и его социальной структуры
Родословная человека сейчас исчисляется 4.4 млн лет, правда, кандидат на ее основателя твердо не определен. Это не мешает, однако, попыткам понять, когда и почему наши далекие предки "встали на ноги", научились изготовлять и при ...

Литосфера и жизнь
Литосфера как абиотическая основа жизни. Экологические функции литосферы. Океан Суша Поверхность 71% 29% Биомасса 0,13% 99,87% Животных 7% 93% Растений 8% 92% Литосфера является абиотической (небиологической) основой, на которой сущ ...