Роль и мобильных генетических элементов горизонтального переноса генов в эволюции генома. Мобильные генетические элементы, их свойства
Страница 1

Материалы » Эволюция генома » Роль и мобильных генетических элементов горизонтального переноса генов в эволюции генома. Мобильные генетические элементы, их свойства

Мобильные генетические элементы (МГЭ, подвижные элементы, транспозируемые элементы, транспозоны и т.д.) повсеместно распространены в живой природе от плазмид, фагов и бактерий до высших животных и растений. Будучи нестабильными по своей локализации в геномах, они создают мощный источник изменчивости генов, систем их управления и геномов. Будучи сами последовательностями нуклеотидов, они тоже подвержены эволюции. Поэтому МГЭ выступают и как факторы эволюции содержащих их геномов, и как эволюционирущие объекты.

В настоящее время МГЭ найдены у бактерий (включая их фагов и плазмид), низших грибов, насекомых, растений, животных и многих других объектов. Число известных семейств МГЭ, вероятно превышает 100. У хорошо изученных объектов найдены многие десятки семейств МГЭ: например у дрозофилы их число, вероятно, достигает 50. Некоторые семейства относятся к умеренным повторам, имея десятки-сотни копий на геном, другие - к повторам высокой множественности (Alu у человека - 5—6 млн копий на геном). В сумме МГЭ различных семейств могут составлять значительную часть генома (до 10% у дрозофилы). МГЭ нестабильны, т.е. с определенной вероятностью способны к транспозициям и исключению из отдельных позиций генома (табл.1).

Таблица 1. Некоторые свойства МГЭ (Хесин, 1984; Fennegan,1985)

МГЭ

Частота транспозиций на позицию, за поколение

Количество копий МГЭ в геноме

МГЭ

Частота транспозиций на позицию, за поколение

Количество копий МГЭ в геноме

FB

10-3

30

Te

10-3

10

P

10-2-10-5

30-50

MU

10-1-10-3

10-60

Ty

10-7

30-35

MDG

10-2-10-5

10-50

МГЭ способны к воспроизведению в клетке либо через репликацию ДНК, либо через прямую и обратную транскрипцию (ретротранспозоны).В случаях, когда МГЭ не содержит генов, выполняющих клеточных функции, их часто считают "эгоистическими ДНК". Транспозиции обычно связаны с размножением копий МГЭ. В своей структуре МГЭ содержат гены транспозиции (ферментов-транспозаз - Тп-3, Тп-5 ) и др., ревертаз - ретропозоны (Ананьев, 1989). Поэтому фактически они являются отдельными репликонами. В некоторых случаях синтез транспозазы репрессируется при избыточной ее концентрации по механизму отрицательной обратной связи (Тп-3), Р-фактор дрозофилы). МГЭ содержат также разнообразные функциональные сайты - знаки пунктуации и управления (промоторы, терминаторы, операторы, репликаторы, энхансеры, регуляторные сайты теплового шока), которые существенны для окружающих участков генома. Инсерции МГЭ в кодирующие зоны генов приводят к нарушению или резкому изменению их функций. Это связано с прямым нарушением генов и с влиянием знаков пунктуации (промоторов, терминаторов и др.,) на процессы считывания. Доля таких мутаций особенно велика у прокариот, которые имеют высокую плотность кодирования информации в геноме. Инсерции МГЭ в некодирующие области (спейсеры, интроны, фланговые участки др.) приводят к более "мягким" последствиям: усилению или ослаблению активности близлежащих генов, изменению их регуляции и т.п. Такие последствия преобладают у высших эукариот, у которых кодирующая часть генома составляет ~3-5%. Показано также, что среди видимых мутаций у дрозофилы и других объектов наиболее значительную долю составляют не замены нуклеотидов, а именно инсерции МГЭ (табл. 2).

Таблица 2 Доля спонтанных мутаций, вызванных инсерциями МГЭ, в различных локусах Drosophilla melanogaster (Sankaranarayanan, 1988; McDonald, 1989)

Локус

Доля инсерций МГЭ среди видимых спонтанных мутаций

МГЭ (число мутаций)

V (vemillion)

4/5

mg-2-(3), BI04 (1)

ct (cut)

28/28

mdg-4 (27), copia (1)

ry (rosy)

3/5

calypso (1), BI04 (1)

f (forked)

¾

mdg-4 (3)

su (s)

5/7

mdg-4 (5)

Bx (Beadex)

4/4

mdg-4 (2) ,BI04 (2)

bx (bithorax)

8/9

mdg-4 (7) ,BI04 (2)

sc (scute)

2/2

mdg-4 (2)

Antr (Antennapedia)

2/5

BI04 (2)

Страницы: 1 2


Интересное на сайте:

Развитие человеческих качеств и способностей
Человек развивается на основе наследственных, врожденных предпосылок. Врожденные анатомо-физиологические особенности нервной системы, составляющие индивидуально-природную основу развития способностей — это задатки. Способности — это инди ...

Строение костей
Изучение скелета в медицинских учебных заведениях производится на так называемых мацерированных, мертвых, высушенных костях (само слово "скелет" происходит от греческого "высушенный"). Такие кости существенно отличаютс ...

Показатели популяций. Статистические показатели популяций
Статистические показатели характеризуют состояние популяции на данный момент времени. К статистическим показателям относятся их численность, плотность и показатели структуры. Численность – это поголовье животных или количество растений ...