Роль и мобильных генетических элементов горизонтального переноса генов в эволюции генома. Мобильные генетические элементы, их свойства
Страница 1

Материалы » Эволюция генома » Роль и мобильных генетических элементов горизонтального переноса генов в эволюции генома. Мобильные генетические элементы, их свойства

Мобильные генетические элементы (МГЭ, подвижные элементы, транспозируемые элементы, транспозоны и т.д.) повсеместно распространены в живой природе от плазмид, фагов и бактерий до высших животных и растений. Будучи нестабильными по своей локализации в геномах, они создают мощный источник изменчивости генов, систем их управления и геномов. Будучи сами последовательностями нуклеотидов, они тоже подвержены эволюции. Поэтому МГЭ выступают и как факторы эволюции содержащих их геномов, и как эволюционирущие объекты.

В настоящее время МГЭ найдены у бактерий (включая их фагов и плазмид), низших грибов, насекомых, растений, животных и многих других объектов. Число известных семейств МГЭ, вероятно превышает 100. У хорошо изученных объектов найдены многие десятки семейств МГЭ: например у дрозофилы их число, вероятно, достигает 50. Некоторые семейства относятся к умеренным повторам, имея десятки-сотни копий на геном, другие - к повторам высокой множественности (Alu у человека - 5—6 млн копий на геном). В сумме МГЭ различных семейств могут составлять значительную часть генома (до 10% у дрозофилы). МГЭ нестабильны, т.е. с определенной вероятностью способны к транспозициям и исключению из отдельных позиций генома (табл.1).

Таблица 1. Некоторые свойства МГЭ (Хесин, 1984; Fennegan,1985)

МГЭ

Частота транспозиций на позицию, за поколение

Количество копий МГЭ в геноме

МГЭ

Частота транспозиций на позицию, за поколение

Количество копий МГЭ в геноме

FB

10-3

30

Te

10-3

10

P

10-2-10-5

30-50

MU

10-1-10-3

10-60

Ty

10-7

30-35

MDG

10-2-10-5

10-50

МГЭ способны к воспроизведению в клетке либо через репликацию ДНК, либо через прямую и обратную транскрипцию (ретротранспозоны).В случаях, когда МГЭ не содержит генов, выполняющих клеточных функции, их часто считают "эгоистическими ДНК". Транспозиции обычно связаны с размножением копий МГЭ. В своей структуре МГЭ содержат гены транспозиции (ферментов-транспозаз - Тп-3, Тп-5 ) и др., ревертаз - ретропозоны (Ананьев, 1989). Поэтому фактически они являются отдельными репликонами. В некоторых случаях синтез транспозазы репрессируется при избыточной ее концентрации по механизму отрицательной обратной связи (Тп-3), Р-фактор дрозофилы). МГЭ содержат также разнообразные функциональные сайты - знаки пунктуации и управления (промоторы, терминаторы, операторы, репликаторы, энхансеры, регуляторные сайты теплового шока), которые существенны для окружающих участков генома. Инсерции МГЭ в кодирующие зоны генов приводят к нарушению или резкому изменению их функций. Это связано с прямым нарушением генов и с влиянием знаков пунктуации (промоторов, терминаторов и др.,) на процессы считывания. Доля таких мутаций особенно велика у прокариот, которые имеют высокую плотность кодирования информации в геноме. Инсерции МГЭ в некодирующие области (спейсеры, интроны, фланговые участки др.) приводят к более "мягким" последствиям: усилению или ослаблению активности близлежащих генов, изменению их регуляции и т.п. Такие последствия преобладают у высших эукариот, у которых кодирующая часть генома составляет ~3-5%. Показано также, что среди видимых мутаций у дрозофилы и других объектов наиболее значительную долю составляют не замены нуклеотидов, а именно инсерции МГЭ (табл. 2).

Таблица 2 Доля спонтанных мутаций, вызванных инсерциями МГЭ, в различных локусах Drosophilla melanogaster (Sankaranarayanan, 1988; McDonald, 1989)

Локус

Доля инсерций МГЭ среди видимых спонтанных мутаций

МГЭ (число мутаций)

V (vemillion)

4/5

mg-2-(3), BI04 (1)

ct (cut)

28/28

mdg-4 (27), copia (1)

ry (rosy)

3/5

calypso (1), BI04 (1)

f (forked)

¾

mdg-4 (3)

su (s)

5/7

mdg-4 (5)

Bx (Beadex)

4/4

mdg-4 (2) ,BI04 (2)

bx (bithorax)

8/9

mdg-4 (7) ,BI04 (2)

sc (scute)

2/2

mdg-4 (2)

Antr (Antennapedia)

2/5

BI04 (2)

Страницы: 1 2


Интересное на сайте:

Можжевельник виргинский Хетз - Juniperus virginiana Hetz
Кустарниковый, быстрорастущий сорт можжевельника, достигающий в возрасте 10 лет более 1 м высоты при диаметре 2-2,5 м. Ветви распростерты над землей, а у старых экземпляров расположены косо. Хвоя синеватая, вначале плоская, позже округла ...

Другие примеры
Лимитирующей стадией биосинтеза фосфатидилхолина является синтез интермедиата CDP-холина. Фермент, катализирующий эту реакцию, называется СОР: фосфохолин цитидилтрансферазой. Он содержится в цитозоле, но, как было недавно показано, может ...

Эволюция и естественный отбор
То обстоятельство, что мы сильно отличаемся от большинства других видов населяющих Землю, сильно повлияло на подход к вопросу эволюции. Накопленные археологические свидетельства дают ответ на такие вопросы: как выглядели древние гоминиды? ...