Отбор, температурные воздействия и динамика рисунка локализации МГЭ в геноме
Страница 2

Материалы » Эволюция генома » Отбор, температурные воздействия и динамика рисунка локализации МГЭ в геноме

Рисунки локализации МГЭ по сегментам цитологической карты полигенных хромосом представляют собой линейные последовательности бинарных символов. Их можно сравнивать между собой теми же способами, что и последовательности мономеров. В каждой из пяти линий были взяты по 7—9 личинок. Для каждой пары последовательностей строились расстояния по Хеммингу, матрица таких расстояний была использована для построения дерева сходства. На рис. 2 изображено такое бескорневое дерево, построенное методом UPGMA для рисунков mdg-2.

Основной результат такого анализа состоит в том, что линии с наиболее сходными рисунками локализации МГЭ оказались также наиболее близкими и по количественным проявлениям признаков: riSN и пТПЗ, riSP и riTI49. Еще раз подчеркнем, что сходство по признаку и по рисунку локализации МГЭ проявили линии, полученные принципиально разными путями: "селекционные" — путем длительного жесткого отбора по фенотипу, "температурные" — путем разовой температурной обработки в чувствительные периоды развития. Этот факт свидетельствует о том, что рисунок локализации МГЭ и экспрессия признака связаны между собой причинно (генотип — фенотип).

Убедимся, что с точки зрения популяционных механизмов — генетического дрейфа, накопления транспозиций и др.— эта связь не случайна. Во-первых, она воспроизводима при повторном выводе "температурных" линий в 1979,1982,1985,1986 гг. Во-вторых, роль генетического дрейфа в возникновении различий между линиями можно считать малой. При культивировании всех линий выполнялся комплекс антидрейфовых мероприятий, препятствующих случайной фиксации или потере вариантов локализации МГЭ ( .) т.е. случайные флуктуации частот нивелировались, а фиксация становилась маловероятной. В-третьих, мы имели для сравнения два независимо построенных дерева — генеалогическое дерево линий (см. рис. 1), отражающее реальный процесс их выведения, и дерево сходства линий (рис. 2), отражающее степень их близости по рисункам локализации МГЭ. Сравнения этих деревьев показывает, что они совершенно различны. Это значит, что в процессе выведения и микроэволюции этих линий были нарушены условия, необходимые для того, чтобы дерево сходства дивергировавших последовательностей отражало реальную топологию дерева эволюции. В-четвертых, имеется ряд факторов, указывающих на "взрывообразный" характер транспозиций МГЭ в "температурных" линиях. По данным Колосниковой и др. (1991), в изогенных линиях, выведенных из контрольной линии пС, в следующем поколении после теплового шока найдены множественные транспозиции mdg-2. Юнакович и др. , использовав блотинг по Саузерну и зонды на присутствие copia-подобных МГЭ, показали, что после теплового шока в следующем поколении происходили массовые перемещения МГЭ. С другой стороны, и в "селекционных" линиях отбор происходил весьма неравномерно и занял лишь часть времени микроэволюции, а затем был прекращен, т.е. и здесь нельзя говорить о постоянстве скорости фиксации транспозиций (Васильева и др., 1987). Именно эти особенности являются причиной несовпадения двух построенных деревьев (рис. 1, 2). Заметим, что этот случай является одним из наиболее наглядных примеров того, что дерево сходства последовательностей не всегда изоморфно отображает реальный процесс эволюции.

Наконец, в-пятых, отметим, что сходство линий по рисункам локализации МГЭ может быть либо "остаточным", поскольку все линии имеют общее происхождение (см. рис. 1), либо вновь приобретенным, если спектры изменений у линий сходны, неслучайны. Сравнение спектров отличий четырех дочерних линий от контрольной (riC) показывает, что наиболее сходные по фенотипу линии имеют наиболее сходные спектры изменений локализации mdg-2. Так, линии riSN и riT 113 имеют 27 общих изменений из 33—35 по сравнению с riC; линии riSP и riT 149 имеют 17 общих изменений из 23—30 замен. Следовательно, подавляющая часть спектров изменений в высокой степени не случайна по своему положению канализована.

Многие другие copia-подобньге МГЭ обладают подобными же свойствами. Рисунки локализации mdg-1, mdg-3, copia почти полностью различны, но деревья сходства рисунков похожи друг на друга. В то же время, рисунки МГЭ вовлекаются в отбор по многим различным количественным признакам. Поэтому можно полагать, что мы имеем дело с геномной системой влияния МГЭ на проявление различных генов, чувствительной к стрессовым внешним воздействиям и отвечающей на селекцию. [4]

Страницы: 1 2 


Интересное на сайте:

Исследование
Биоразнообразие фитопланктона исследуемого участка Припяти довольно значительное – обнаружено около 100 видов, с преобладанием зеленых водорослей – 50,7-55,0%. Количество диатомовых в 2-3 раза меньше, разнообразны синезеленые (до 10 видов ...

Биологическая очистка сточных вод. Краткая историческая справка
Еще в городах древнего Египта, Греции и Рима существовали канализационные системы, по которым отходы жизнедеятельности людей и животных транспортировались в водоемы - реки, озера и моря. В Древнем Риме перед сбросом в Тибр канализационные ...

Натрий-кальциевый обменник в палочках сетчатки
Для клеток с низкими значениями потенциала покоя NCX не представляется надежной системой вывода кальция из цитоплазмы. В таких клетках кальций сначала будет накапливаться до некоторого, достаточно высокого, уровня. Примером такой клетки м ...