Гипотеза: эволюционная роль системы МГЭ в геномах эукариот
Страница 1

Материалы » Эволюция генома » Гипотеза: эволюционная роль системы МГЭ в геномах эукариот

Суммируя вышеизложенное, можно констатировать, что система МГЭ эукариотического генома обладает, по крайней мере, следующими общими функциями: 1) является источником инсерционной изменчивости генов; 2) влияет на проявление количественных и качественных признаков; 3) откликается изменением рисунков локализации многих МГЭ на отбор по признакам; 4) откликается на внешние стрессорные воздействия, в частности — температурные, вспышками транспозиционной изменчивости. Такими свойствами в разной степени обладают МГЭ различных объектов — дрожжей, дрозофилы, растений, млекопитающих.

Механизм инсерционной изменчивости достаточно ясен. Отметим только, что активация транспозиций разными путями (дисгенное скрещивание а Р—М системе (МсКау, 1988), температурное воздействие в системе copia-подобных МГЭ должна усиливать эти компоненты изменчивости. Укажем также на существование "транспозиционных взрывов" в отдельных генеративных клетках дрозофилы, возникающих после генетического воздействия или спонтанно.

Механизм влияния МГЭ на экспрессию генов эукариот требует пояснений. В целом МГЭ содержат широкое разнообразие регуляторных сайтов, среди которых наиболее интересны энхансеры и регуляторные сайты теплового шока. Известно, что энхансеры способны в десятки и сотни раз усиливать транскрипцию соседних генов на расстоянии до 5000 н.п. методом контекстного анализа показали, что в структуре многих МГЭ (в том числе — mdg-1, mdg-2, mdg-4, copia) имеются энхансеро-подобные сайты.

Регуляторные сайты теплового шока (РСТШ) присутствуют в 5'-областях перед началом транскрипции эукариотичкеских генов, проявляющих эффект теплового шока. Размер их ~14 н.п., расстояние до блока Хогнесса sS 200 н.п. Восстановлен консенсус РСТШ, характерный для таких далеких форм, как дрожжи, дрозофила, лягушка, человек: CNNGAANNTTCNNG (N—любой нуклеотид). Здесь 8 консервативных позиций. В некоторых случаях РСТШ имеют другую структуру. Чем ближе РСТШ к блоку Хогнесса, тем эффективнее активация транскрипции тепловым шоком (Bienc, 1985). РСТШ можно рассматривать как энхансеры с позитивной регуляцией.

Показано, что активация транскрипции МГЭ copia у дрозофилы и DIRS1 у дрожжей при тепловом шоке связана с наличием РСТШ в их терминальных повторах). Капитонов и др. (1987) методом контекстного анализа обнаружили РСТШ-подобные сайты в семи из 13 исследованных ими МГЭ: mdg-1, mdg-4, hobo, P дрозофилы, BS1 и CIN1 кукурузы и в ретровирусе EV1 курицы. Все они находились на расстоянии ^ 150 н.п. от начала транскрипции и имели неслучайную гомологию либо с известными РСТШ, либо с их консенсусом. В mdg-2 и в МГЭ H.M.S. Beagle дрозофилы этот вариант РСТШ не обнаружен, но это не исключает возможного присутствия других РСТШ. Сходные результаты независимо получены также Макдональдом и сотрудниками. Интересно, что РСТШ найден также в последовательности секвенированного ретровируса HTLV—III (вирус СПИД). В некоторых МГЭ найдены РТСШ-подобные сайты на расстоянии > 200 н.п. от блока Хогнеса. Отметим, однако, что наличие РТСШ-подобного сайта еще не гарантирует его функционирование.

Прямое доказательство индукции транспозиций copia-подобного МГЭ mdg-2 при помощи теплового шока получено Колесниковой и др. (1991). В изогенной линии, самцы которой были подвергнуты тепловому шоку, транспозиции были найдены в следующем поколении, причем вероятности транспозиций возросли более чем на два порядка величин.

Таким образом, появление дополнительного энхансера вблизи функционального гена в результате инсерции несущего его МГЭ способно резко активизировать этот ген. Инсерция МГЭ, содержащего РСТШ, способна подчинить соседние гены системе теплового шока и сделать их чувствительными к стрессорным факторам окружения. В связи с этим можно сформулировать гипотезу о роли МГЭ в ответе на отбор по признакам и в температурных эффектах.

На основе имеющихся фактов (см. выше) необходимо постулировать, что рисунки локализации МГЭ являются существенной компонентой генетического механизма детерминации количественных признаков (Vasilyeva et al., 1985; Ratner, Vasilyeva, 1989). В общем случае эти системы содержат: 1) олигогены (гены главного эффекта), необходимые для формирования признака; 2) полигены, каждый из которых не необходим для формирования признака, но в совокупности они могут существенно изменить его экспрессию; 3) МГЭ, которые модифицируют, усиливают действие олигогенов и полигенов, вблизи которых они локализованы. Рисунок локализации МГЭ в каждом случае относительно стабилен; позиции, доступные для инсерции, вероятно, мечены на длительный срок "молекулярной памятью", существование которой в частном случае показано Мизрохи и др. (1985); возможно, что список доступных позиций зависит от компактизации хромосом и других явлений ядерно-хромосомного уровня. Рисунок локализации МГЭ распределяется по этим специфическим позициям (см. параметры n и m в п. 2). Скорее всего, рисунок МГЭ более или менее случайно наложен на топографию локализации олигогенов и полигенов и активирует их.

Страницы: 1 2


Интересное на сайте:

Адаптация: «понятие и смысл»
Результат естественного отбора – дифференцированное выживание биологических существ – способствует развитию адаптации. Термин Адаптация может носить три смысловых оттенка. В первом случае существует адаптация как процесс, с помощью которо ...

Типичные процессы брожения (спиртовое, молочнокислое, масляно-кислое): возбудители, химизм, условия, влияющие на интенсивность брожения, значение. Краткая характеристика микроорганизмов - возбудител
Брожение - анаэробный ферментативный окислительно-восстановительный процесс превращения органических веществ, посредством которого многие организмы получают энергию, необходимую для их жизнедеятельности. Брожение - эволюционно более рання ...

Структуры, обеспечивающие электрическое сопряжение: щелевые соединения
В местах электрического сопряжения межклеточный ток протекает через щелевые соединения. Щелевым соединением называется участок тесного контакта мембран двух клеток, в каждой из которых имеется скопление особых частиц, собранных в гексагон ...