Гипотеза: эволюционная роль системы МГЭ в геномах эукариот
Страница 1

Материалы » Эволюция генома » Гипотеза: эволюционная роль системы МГЭ в геномах эукариот

Суммируя вышеизложенное, можно констатировать, что система МГЭ эукариотического генома обладает, по крайней мере, следующими общими функциями: 1) является источником инсерционной изменчивости генов; 2) влияет на проявление количественных и качественных признаков; 3) откликается изменением рисунков локализации многих МГЭ на отбор по признакам; 4) откликается на внешние стрессорные воздействия, в частности — температурные, вспышками транспозиционной изменчивости. Такими свойствами в разной степени обладают МГЭ различных объектов — дрожжей, дрозофилы, растений, млекопитающих.

Механизм инсерционной изменчивости достаточно ясен. Отметим только, что активация транспозиций разными путями (дисгенное скрещивание а Р—М системе (МсКау, 1988), температурное воздействие в системе copia-подобных МГЭ должна усиливать эти компоненты изменчивости. Укажем также на существование "транспозиционных взрывов" в отдельных генеративных клетках дрозофилы, возникающих после генетического воздействия или спонтанно.

Механизм влияния МГЭ на экспрессию генов эукариот требует пояснений. В целом МГЭ содержат широкое разнообразие регуляторных сайтов, среди которых наиболее интересны энхансеры и регуляторные сайты теплового шока. Известно, что энхансеры способны в десятки и сотни раз усиливать транскрипцию соседних генов на расстоянии до 5000 н.п. методом контекстного анализа показали, что в структуре многих МГЭ (в том числе — mdg-1, mdg-2, mdg-4, copia) имеются энхансеро-подобные сайты.

Регуляторные сайты теплового шока (РСТШ) присутствуют в 5'-областях перед началом транскрипции эукариотичкеских генов, проявляющих эффект теплового шока. Размер их ~14 н.п., расстояние до блока Хогнесса sS 200 н.п. Восстановлен консенсус РСТШ, характерный для таких далеких форм, как дрожжи, дрозофила, лягушка, человек: CNNGAANNTTCNNG (N—любой нуклеотид). Здесь 8 консервативных позиций. В некоторых случаях РСТШ имеют другую структуру. Чем ближе РСТШ к блоку Хогнесса, тем эффективнее активация транскрипции тепловым шоком (Bienc, 1985). РСТШ можно рассматривать как энхансеры с позитивной регуляцией.

Показано, что активация транскрипции МГЭ copia у дрозофилы и DIRS1 у дрожжей при тепловом шоке связана с наличием РСТШ в их терминальных повторах). Капитонов и др. (1987) методом контекстного анализа обнаружили РСТШ-подобные сайты в семи из 13 исследованных ими МГЭ: mdg-1, mdg-4, hobo, P дрозофилы, BS1 и CIN1 кукурузы и в ретровирусе EV1 курицы. Все они находились на расстоянии ^ 150 н.п. от начала транскрипции и имели неслучайную гомологию либо с известными РСТШ, либо с их консенсусом. В mdg-2 и в МГЭ H.M.S. Beagle дрозофилы этот вариант РСТШ не обнаружен, но это не исключает возможного присутствия других РСТШ. Сходные результаты независимо получены также Макдональдом и сотрудниками. Интересно, что РСТШ найден также в последовательности секвенированного ретровируса HTLV—III (вирус СПИД). В некоторых МГЭ найдены РТСШ-подобные сайты на расстоянии > 200 н.п. от блока Хогнеса. Отметим, однако, что наличие РТСШ-подобного сайта еще не гарантирует его функционирование.

Прямое доказательство индукции транспозиций copia-подобного МГЭ mdg-2 при помощи теплового шока получено Колесниковой и др. (1991). В изогенной линии, самцы которой были подвергнуты тепловому шоку, транспозиции были найдены в следующем поколении, причем вероятности транспозиций возросли более чем на два порядка величин.

Таким образом, появление дополнительного энхансера вблизи функционального гена в результате инсерции несущего его МГЭ способно резко активизировать этот ген. Инсерция МГЭ, содержащего РСТШ, способна подчинить соседние гены системе теплового шока и сделать их чувствительными к стрессорным факторам окружения. В связи с этим можно сформулировать гипотезу о роли МГЭ в ответе на отбор по признакам и в температурных эффектах.

На основе имеющихся фактов (см. выше) необходимо постулировать, что рисунки локализации МГЭ являются существенной компонентой генетического механизма детерминации количественных признаков (Vasilyeva et al., 1985; Ratner, Vasilyeva, 1989). В общем случае эти системы содержат: 1) олигогены (гены главного эффекта), необходимые для формирования признака; 2) полигены, каждый из которых не необходим для формирования признака, но в совокупности они могут существенно изменить его экспрессию; 3) МГЭ, которые модифицируют, усиливают действие олигогенов и полигенов, вблизи которых они локализованы. Рисунок локализации МГЭ в каждом случае относительно стабилен; позиции, доступные для инсерции, вероятно, мечены на длительный срок "молекулярной памятью", существование которой в частном случае показано Мизрохи и др. (1985); возможно, что список доступных позиций зависит от компактизации хромосом и других явлений ядерно-хромосомного уровня. Рисунок локализации МГЭ распределяется по этим специфическим позициям (см. параметры n и m в п. 2). Скорее всего, рисунок МГЭ более или менее случайно наложен на топографию локализации олигогенов и полигенов и активирует их.

Страницы: 1 2


Интересное на сайте:

Аккомодация
Чтобы изображение было ясным необходимо, чтобы лучи от всех его точек попали на поверхность сетчатки, то есть были сфокусированы. Когда мы смотрим на удаленные предметы, они видны ясно, потому что изображение сфокусировано на сетчатке. В ...

Болезни органов голосового аппарата и их профилактика
Болезни голосового аппарата, связанные с нарушения голосовой функции, имеют различные причины. Наиболее часто причиной нарушения функций голосового аппарата являются острые воспалительные заболевания верхних дыхательных путей, ангины (то ...

Концепции самоорганизации: синергетика
К установлению общего взгляда на процессы самоорганизации разные ученые шли различными путями. Автор самого термина "синергетика"немецкий физик Герман Хакен исследовал механизмы кооперативных процессов, которые происходят в тве ...