Гипотеза: эволюционная роль системы МГЭ в геномах эукариот
Страница 2

Материалы » Эволюция генома » Гипотеза: эволюционная роль системы МГЭ в геномах эукариот

В рамках концепции лимитирующих факторов необходимо также предположить, что влияние как полигенов, так и МГЭ проявляется фенотипически только в тех случаях если они действуют на лимитирующие олигогены. Тогда их эффект оценивается отбором: вариабельность рисунков будет создавать вариабельность лимитирующих признаков, отбор по признакам будет приводить к отбору полигенов и рисунков модифицирующих их МГЭ. Определенный вклад в изменчивость признаков будут вносить также новые редкие транспозиции МГЭ. Ясно, однако, что селективное изменение рисунков не будет равномерным, поскольку это не нейтральный процесс фиксации перемещений МГЭ.

Для объяснения температурных эффектов предполагается, что стрессовое температурное воздействие (тепловой шок, ступенчатое изменение температуры и др.) индуцирует вспышку множественных у отдельных особей и массовых в популяции транспозиций МГЭ, которые выявляются уже в следующем поколении (Колесникова и др., 1991) и приводят к наследуемому изменению количественных и качественных признаков. Неслучайный характер температурно-индуцированных транспозиций можно связать с существованием каких-то достаточно жестких ограничений на локализацию этих транспозиций в геноме. Имеется в виду, что в рамках группы выделенных сайтов, в принципе доступных для инсерций МГЭ, т.е. обладающих гомологией к ним, имеются дополнительные ограничения на транспозиции, связанные со свойствами хромосом или клеточного ядра и изменяющиеся в ходе онтогенеза. Эти ограничения должны быть различны на разных этапах онтогенеза (в чувствительные периоды). Сходство фенотипов "селекционных" и "температурных" линий сопровождается сходством спектров перемещения МГЭ. Это возможно только в том случае, если спонтанные неиндуцированные транспозиции в "селекционных" линиях подчиняются таким же ограничениям, что и индуцированные в "температурных" линиях.

Последствия температурных воздействий могут быть весьма разнообразны. Непосредственная активация системы генов, подчиненных РСТШ, по-видимому, должна привести к усилению транскрипции и синтеза ферментов транспозиции (транспозаз, ревертаз и др.) и к увеличению вероятности транспозиции. В свою очередь, это вызовет вспышку инсерционного мутагенеза. Наличие энхансеров в структуре МГЭ приводит к заметной активации олигогенов и полигенов, в окрестность которых совершаются транспозиции. Иначе говоря, возможно массовое и множественное изменение экспрессии различных генетических систем. Кроме того, повышение синтеза ревертазы может усилить процесс амплификации различных генов через прямую и обратную транскрипцию.

Следует подчеркнуть, что система теплового шока индуцируется не только повышением температуры, но и воздействиями других весьма разнообразных внешних факторов: вирусным заражением клеток, обработкой ядами, детергентами, другими химическими факторами, нарушением энергетического обмена клеток и т.д. Все эти воздействия являются стрессовыми, неблагоприятными, а реакция системы теплового шока — генерализованной. Кроме того, уровень транскрипции и транспозиций некоторых МГЭ индуцируются УФ- и гамма-облучением, а в Р—М и I—R-системах дрозофилы — дисгенным скрещиванием.

Геномы эукариот, содержащие до 10% МГЭ различных семейств, теперь можно рассматривать как систему разнообразных паттернов МГЭ, которая может быстро перестраиваться под влиянием стрессовых внешних и геномных воздействий. В разных случаях транспозиции могут быть как случайными, так и жестко канализованными по своим локализациям, но они порождают новый вариант изменчивости для полигенных систем. В этом смысле МГЭ можно рассматривать как своеобразные рецепторы стрессирующих сигналов из внешней или генетической среды, "запускающие" системные вспышки наследуемой изменчивости в критические периоды эволюции популяций. Это влечет за собой множественные генетические последствия: быстрое изменение видовой нормы лимитирующих признаков, возможно, изменение лимитирования, изменение спектра дальнейших мутаций и перестроек, становление нового генетического гомеостаза и др. Участие в этих событиях ретропозонов (mdg и др.) означает, что их собственный генетический материал при репликации проходит РНК-стадию, которая имеет вероятность мутирования 10-3—10-4, что на несколько порядков выше, чем в ДНК-содержащих геномах эукариот. Таким образом, гены и функциональные сайты самих ретропозонов подвержены особо сильному мутагенезу. Этоа касается также генов, захваченных ретропозонами из генома хозяина. Критические, стрессовые условия существования часто сопряжены с прохождением популяций через стадию "бутылочного горлышка", которое может быть связано либо с массовым вымиранием; либо с освоением новых экологических ниш по "принципу основателя". В этих условиях новые формы, индуцированные через вспышки транспозиций, могут стать основателями новых популяций с резко измененным фенотипом по лимитирующим количественным или качественным признакам. Здесь возможны как адаптивные, так и случайные варианты быстрого преобразования. В результате фактически эти события могут стать одной из главных компонент изменчивости и эволюции генома дрозофил и других объектов. Не исключено, что изменение системы рисунков локализации МГЭ является одним из механизмов видообразования. Во всяком случае, гибридный дисгенез, индуцирующий транспозиции Р-фактора, является изолирующим механизмом между скрещиваемыми линиями дрозофил.

Страницы: 1 2 


Интересное на сайте:

Состояние и способы его описания
Динамические и статистические закономерности в природе. Понятие состояния - центральный элемент физических теорий - совокупность данных, характеризующих объект в данный момент времени. Для задания состояния системы необходимо: 1) опреде ...

Ткани, осуществляющие фотосинтез
Фотосинтез, происходящий главным образом в листьях, отмечается в некоторой степени и в других зеленых тканях, в том числе в семядолях (см. главу 15), почках, стеблях, цветках и плодах. У большинства видов фотосинтетическая деятельность тк ...

Вывод
Как первичные, так и вторичные механизмы активного транспорта вносят постоянный вклад в поддержание клеточного гомеостаза, а также поставляют необходимые элементы для синаптической передачи. Тем не менее, этими простыми на первый взгляд п ...