Макроэволюция Aiu- подобных повторов

Материалы » Эволюция генома » Макроэволюция Aiu- подобных повторов

Семейство Alu-повторов млекопитающих является одним из самых больших. У человека оно содержит (5-9) • 105 копий, у шимпанзе в 3 раза больше. Alu-повторы имеют размер ~300 н.п. и содержат два гомологичных мономера -130 н.п., причем второй из них имеет также инсерцию фрагмента 31 н.п. Повторы BI грызунов гомологичны мономерам Alu-повторов (Колчанов и др. 1988) и имеют -150 н.п., а также вставку 32 н.п. Предполагается, что Alu и BI транспозируются в геноме через механизм обратной транскрипции, т.е. являются ретропозонами, хотя строго это не доказано. В настоящее время секвенировано свыше 100 Alu-повторов приматов и десятки BI-повторов грызунов. Другую родственную группу повторов, имеющую распространение от архебактерий до человека, представляют собой гены 7SL РНК. Эта фракция РНК входит в состав рибонуклеопротеидных частиц, участвующих в транспорте секретируемых белков эндоплазматической сети. Колчанов и др. (1988) выполнили совместный генетический анализ мономеров Alu-повторов человека, BI-повторов крысы и 7SL РНК лягушки, крысы и человека (рис. 3). Были использованы известные палеонтологические датировки времени существования общих предков приматов и грызунов (~80•106лeт назад), млекопитающих и земноводных (~350•106 лет назад). Другие датировки были определены по дереву.

Основные результаты анализа состоят в следующем. Общим предшественником современных генов 7SL РНК, Alu- и BI-повторов были предки генов 7SL РНК. Однако повторы Alu и BI произошли непосредственно не от генов 7SL РНК приматов и грызунов, соответственно, а от некоторого общего гена-предка, который дуплицировался и дивергировал от генов 7SL РНК еще задолго до выделения филетических линий отрядов приматов и грызунов. Время этой дивергенции оценено ~ 260-106 лет назад, т.е. после разделения земноводных и млекопитающих. При этом предковый ген Alu и BI утратил существенную функциональную часть, которая наиболее консервативна у 7SL РНК. Небольшие инсерции (31 н.п. у Alu и 32 н.п. в BI) были; вероятно, приобретены после разделения грызунов и приматов.Оценка скоростей фиксации замен показала, что для генов 7SL РНК v = 2,2•10-10 замен на позицию в год, а для Alu и BI на порядок больше: v = 2,3•10-9 замен на позицию в год. Это согласуется с представлением об уменьшении функциональной нагрузки Alu и BI-повторов по сравнению с 7SL РНК за счет делеции консервативного функционального фрагмента. Величина скорости фиксации для Alu и BI близка к максимальной скорости нейтральной эволюции Vmax=5*10-9 для ДНК-геномов, что говорит о том, что существенная часть фиксированных замен могла быть нейтральной. Однако многие секвенированные Alu-повторы содержат различные функциональные сайты —промоторы РНК-полимеразы 111, энхансеры, сайты "затравки" обратной транскрипции и др., которые необходимы для транспозиции. Поэтому вряд ли эволюция Alu и BI полностью нейтральна. Alu-повторы человека распределены в геноме неравномерно, образуя кластеры. Шахмурадов и др. исследовали закономерности сходства повторов внутри и между кластерами. Оказалось, что имеется неслучайная гомология повторов и участков их встраивания, т.е. имеется своеобразное "притяжение" копий Alu к определенным зонам генома. Однако кластеры Alu-повторов неоднородны. Копии, входящие в один кластер, не всегда более сходны друг с другом, чем с копиями из других кластеров. Следовательно, рассеяние копий в геноме идет не по локальному принципу ,а скорее через общий пул ретропозонов от различных кластеров. Таким образом, филогенетический анализ последовательностей Alu-подобных МГЭ позволил высказать ряд важных соображений об их происхождении, дивергенции и характере их эволюции.


Интересное на сайте:

Канал
1. Lymnaea stagnalis 2. L. glutinosa 3. L. atra 4. L. intermedia 5. L. lagotis 6. L. ovata 7. L. auricularia 8. Contectiana fennica 9. Planorbarius purpura 10. P. corneus 11. Bithynia tentaculata 12. Codiella leachi 13. Planor ...

Иерархия естественно научных законов
Количество законов природы, сформулированных в естественных науках к настоящему времени, весьма велико. Эмпирические законы являются наиболее многочисленным классом. Они формулируются в результате обобщения результатов экспериментальных ...

У свиней белая щетина (ген «В») доминирует над черной (ген «в»), а наличие сережек (ген «С») — над их отсутствием (ген «с»). Определите генотип белого хряка с сережками, если от спаривания его с чер
Дано: В-белая щетина в-черная щетина С-наличие сережек с-отсутствие сережок муж. Ввсс F1 = 50% В_ С _: 50% ввС_ = 1:1 жен. - ? Решение: Р муж. ввсс х жен. ВвСС F1 ВвСс ввСс Одну хромосому поток получает от матери, другую от отц ...