Макроэволюция Aiu- подобных повторов

Материалы » Эволюция генома » Макроэволюция Aiu- подобных повторов

Семейство Alu-повторов млекопитающих является одним из самых больших. У человека оно содержит (5-9) • 105 копий, у шимпанзе в 3 раза больше. Alu-повторы имеют размер ~300 н.п. и содержат два гомологичных мономера -130 н.п., причем второй из них имеет также инсерцию фрагмента 31 н.п. Повторы BI грызунов гомологичны мономерам Alu-повторов (Колчанов и др. 1988) и имеют -150 н.п., а также вставку 32 н.п. Предполагается, что Alu и BI транспозируются в геноме через механизм обратной транскрипции, т.е. являются ретропозонами, хотя строго это не доказано. В настоящее время секвенировано свыше 100 Alu-повторов приматов и десятки BI-повторов грызунов. Другую родственную группу повторов, имеющую распространение от архебактерий до человека, представляют собой гены 7SL РНК. Эта фракция РНК входит в состав рибонуклеопротеидных частиц, участвующих в транспорте секретируемых белков эндоплазматической сети. Колчанов и др. (1988) выполнили совместный генетический анализ мономеров Alu-повторов человека, BI-повторов крысы и 7SL РНК лягушки, крысы и человека (рис. 3). Были использованы известные палеонтологические датировки времени существования общих предков приматов и грызунов (~80•106лeт назад), млекопитающих и земноводных (~350•106 лет назад). Другие датировки были определены по дереву.

Основные результаты анализа состоят в следующем. Общим предшественником современных генов 7SL РНК, Alu- и BI-повторов были предки генов 7SL РНК. Однако повторы Alu и BI произошли непосредственно не от генов 7SL РНК приматов и грызунов, соответственно, а от некоторого общего гена-предка, который дуплицировался и дивергировал от генов 7SL РНК еще задолго до выделения филетических линий отрядов приматов и грызунов. Время этой дивергенции оценено ~ 260-106 лет назад, т.е. после разделения земноводных и млекопитающих. При этом предковый ген Alu и BI утратил существенную функциональную часть, которая наиболее консервативна у 7SL РНК. Небольшие инсерции (31 н.п. у Alu и 32 н.п. в BI) были; вероятно, приобретены после разделения грызунов и приматов.Оценка скоростей фиксации замен показала, что для генов 7SL РНК v = 2,2•10-10 замен на позицию в год, а для Alu и BI на порядок больше: v = 2,3•10-9 замен на позицию в год. Это согласуется с представлением об уменьшении функциональной нагрузки Alu и BI-повторов по сравнению с 7SL РНК за счет делеции консервативного функционального фрагмента. Величина скорости фиксации для Alu и BI близка к максимальной скорости нейтральной эволюции Vmax=5*10-9 для ДНК-геномов, что говорит о том, что существенная часть фиксированных замен могла быть нейтральной. Однако многие секвенированные Alu-повторы содержат различные функциональные сайты —промоторы РНК-полимеразы 111, энхансеры, сайты "затравки" обратной транскрипции и др., которые необходимы для транспозиции. Поэтому вряд ли эволюция Alu и BI полностью нейтральна. Alu-повторы человека распределены в геноме неравномерно, образуя кластеры. Шахмурадов и др. исследовали закономерности сходства повторов внутри и между кластерами. Оказалось, что имеется неслучайная гомология повторов и участков их встраивания, т.е. имеется своеобразное "притяжение" копий Alu к определенным зонам генома. Однако кластеры Alu-повторов неоднородны. Копии, входящие в один кластер, не всегда более сходны друг с другом, чем с копиями из других кластеров. Следовательно, рассеяние копий в геноме идет не по локальному принципу ,а скорее через общий пул ретропозонов от различных кластеров. Таким образом, филогенетический анализ последовательностей Alu-подобных МГЭ позволил высказать ряд важных соображений об их происхождении, дивергенции и характере их эволюции.


Интересное на сайте:

Формирование Земли и особенности ее строения
Для геологов, конечно, первостепенным является вопрос о формировании Земли и планет земной группы. Мы знаем, что в настоящее время Земля состоит из ряда сферических оболочек, в том числе твердого внутреннего ядра, жидкого - внешнего и тве ...

Восьмой и девятый день практики. Проведение камеральных работ. Сдача индивидуальных зачетов по практике
Содержание работы. Подготовка и сдача всех работ, выполненных в период практики. Каждая бригада представляет дневник – отчет с описанием всех видов работ с приложением оформленного гербария ...

Хватающие
Представитель первых — венерина мухоловка . Хоть и названа мухоловкой, ловит чаще других насекомых. Предпочитает крупных черных муравьев. Ни в тропиках, ни в субтропиках не встречается. Живет в умеренной зоне. В Северной Америке. Да и то ...