Половое размножение
Страница 2

Материалы » Размножение водорослей » Половое размножение

У красных водорослей яйцеклетки оплодотворяются мужскими клетками, лишенными жгутиков, – спермациями.

У зеленых водорослей за единичными исключениями наблюдается истинная оогамия, для которой характерно оплодотворение яйца внутри оогония – на месте образования (in situ) в отличие от примитивной оогамии, когда яйцеклетка покидает оогонии до оплодотворения, осуществляющегося в окружающей среде. Примитивная оогамия встречающаяся среди зеленых водорослей лишь в виде исключений, является правилом для оогампых бурых водорослей. У центрофициевых оогамных диатомовых наблюдается как истинная, так и примитивная оогамия. Если сливаются протопласты неподвижных клеток, не отличающихся от вегетативных, говорят о конъюгации.

Обычно предполагается, что форма полового процесса эволюционировала в следующем направлении: изогамия-» анизогамия-» оогамия. Эта прогрессивная эволюция началась с возникновения различающихся по размерам гамет у изогамных предковых форм. Образование мелких гамет повышает их нумерическую продуктивность – их число, но за счет редукции количества цитоплазмы. С другой стороны, большая масса цитоплазмы и резервных материалов у более крупных гамет (возникающих в материнских клетках в меньшем числе) необходимы для начального развития будущей зиготы. Таким образом, раз возникший диморфизм гамет дает основу для избирательного слияния между гаметами, различающимися по размерам: гаметы минимальных размеров получают компенсацию в количестве цитоплазмы посредством слияния с более крупными гаметами. Под эти чисто теоретические рассуждения в последнее время была подведена экспериментальная основа.

Л. Визе удалось экспериментально получить фенотипическую анизогамию у трех изогамных гетероталличных видов Chlamydomonas. У этих видов каждый тип спаривания («+» и «–») имеет два пути гаметогенеза, которые индуцируются подбором условий культивирования. Первый путь гаметогенеза заключается в том, что протопласт вегетативной клетки в результате внутриклеточной перестройки непосредственно превращается в одну крупную гамету. При втором способе гаметогенеза в материнской клетке происходят два или три митоза, и образуется 4–8 гамет меньшего размера. Комбинированием совместимых гамет, сформировавшихся разными способами, может быть получена фенотипически анизогамная копуляция. Высказано предположение, что любая мутация, которая зафиксировала бы тот или иной способ гаметогенеза (блокировала бы один путь гаметогенеза в пользу другого), дала бы непосредственно штаммы, производящие исключительно или микро-, или макрогаметы. Таким образом, могли возникнуть уже генетически анизогамные линии. В появившемся в результате мутации анизогамном таксоне при дальнейшей эволюции может быть утеряна подвижность у более крупных гамет. Сначала жгутики еще сохраняются, как у Ch. suboogama, полная же их потеря привела бы к настоящей оогамии как у Ch. coccifera. Ch. pseudogigantea.

Эволюция формы полового процесса происходила независимо от эволюции таллома. Это впервые продемонстрировал русский альголог И.Н. Горожанкин в конце прошлого века, обнаружив у разных видов хламидомонады (стоящих на одном уровне морфологической дифференцировки таллома) все основные типы полового процесса: наряду с изогамией, преобладающей у одноклеточных вольвокальных, гетерогамию у Ch. braunii и оогамию у Ch. coccifera.

Гаметогенез. У форм с изогамным и гетерогамным половым процессом гаметогенез в большинстве случаев не связан с формированием каких-либо обособленных морфологических структур: изо- и гетерогаметы возникают в обычных вегетативных клетках, как и зооспоры, но обычно в большем числе и соответственно меньших размеров. Исключение составляют изогамные и гетерогамные бурые водоросли, где гаметы образуются в специальных органах: многогнездных или многокамерных спорангиях, в каждой камере (клетке) которых формируется по одной гамете. Оогамия у монадных и коккоидных форм обычно также не сопряжена с изменением клеток, производящих гаметы: они не отличаются от вегетативных. Наоборот, у водорослей с нитчатой и тканевой организацией таллома яйцеклетки и сперматозоиды развиваются в гаметангиях, как правило, резко отличающихся по форме от вегетативных клеток и носящих специальные названия оогонии и антеридии (сперматогонии).

Растения, производящие гаметы, могут быть обоеполыми (однодомными) и раздельнополыми (двудомными). В первом случае гаметы разного пола возникают на одном и том же талломе, во втором – на разных. Кроме понятий «однодомность» и «двудомность» существуют понятия «гомоталлизм» и «гетероталлизм». При гомоталлизме половой процесс имеет место в пределах клональной популяции (клон – культура, полученная из одной клетки). При гетероталлизме половой процесс возможен только при смешении клеток из разных клонов противоположного типа спаривания или знака; в случае гетероталличных изогамных форм гаметы разного типа спаривания обозначаются знаками «+» и «–». Понятия «гомоталличный» и «гетероталличный» не всегда совпадают с понятиями «однодомный» и «двудомный». Так, среди вольвоксов имеются гомоталличные и гетероталличные виды, включающие как однодомные, так и двудомные штаммы. Например, внутри клональной популяции могут развиваться особи как однодомные с яйцами и сперматозоидами в одном сфероиде, так и двудомные, у которых половые органы находятся в разных индивидах.

Страницы: 1 2 3 4 5 6


Интересное на сайте:

Род ЖЕРЛЯНКИ — BOMBINA OKEN, 1816
Мелкие амфибии с уплощенным телом (до 77 мм в южном Китае). Кожа сверху покрыта многочисленными бугорками. Околоушные железы (паротиды) не выражены. Барабанная перепонка отсутствует. Зрачок сердцевидный. Окраска сверху серо-коричневая, те ...

Окружающая среда, ее компоненты
«Окружающая среда» — более широкое понятие, чем географическая. Оно включает в себя, помимо по­верхности Земли и ее недр, часть Солнечной системы, которая попадает или может попасть в сферу деятельности человека, а также созданный им мат ...

Митотическое деление клетки
Интерфаза и различные способы деления клеток. Различают два способа деления: I) наиболее распространенное, полноценное деление — митоз (непрямое деление) и 2) амитоз (прямое деление). Во время митотического деления происходит перестройка ...