Ýíåðãåòè÷åñêèé ìåòàáîëèçì õåìîòðîôîâ, èñïîëüçóþùèõ ïðîöåññû áðîæåíèÿ
Ñòðàíèöà 2

Ìàòåðèàëû » Ýíåðãåòè÷åñêèé ìåòàáîëèçì ìèêðîîðãàíèçìîâ » Ýíåðãåòè÷åñêèé ìåòàáîëèçì õåìîòðîôîâ, èñïîëüçóþùèõ ïðîöåññû áðîæåíèÿ

Ñ6Í12Î6 + 6Î→ 6ÑÎ2 + 6Í2Î + 2820 êÄæ

Íà÷àëüíàÿ ñòàäèÿ ïðåâðàùåíèÿ óãëåâîäîâ âïëîòü äî îáðàçîâàíèÿ ÏÂÊ ïîëíîñòüþ èäåíòè÷íà ôåðìåíòàòèâíûì ðåàêöèÿì îêèñëåíèÿ óãëåâîäîâ â ïðîöåññå áðîæåíèÿ.

 êëåòêàõ àýðîáîâ ÏÂÊ ìîæåò áûòü îêèñëåíà ïîëíîñòüþ â ðåçóëüòàòå ðÿäà ïîñëåäîâàòåëüíûõ ðåàêöèé. Ñîâîêóïíîñòü ýòèõ ïðåâðàùåíèé ñîñòàâëÿåò öèêë, èìåíóåìûé öèêëîì Êðåáñà èëè öèêëîì äè- è òðèêàðáîíîâûõ êèñëîò (ÖÒÊ).

Âîäîðîä, îòíÿòûé äåãèäðîãåíàçàìè â öèêëå, ïåðåäàåòñÿ â äûõàòåëüíóþ öåïü ôåðìåíòîâ, êîòîðàÿ ó àýðîáîâ êðîìå ÍÀÄ âêëþ÷àåò ÔÀÄ, ñèñòåìó öèòîõðîìîâ è êîíå÷íûé àêöåïòîð âîäîðîäà - êèñëîðîä. Ïåðåäà÷à âîäîðîäà ïî ýòîé öåïè ñîïðîâîæäàåòñÿ îáðàçîâàíèåì ÀÒÔ.

Ïåðâûé ýòàï ôîñôîðèëèðîâàíèÿ ñâÿçàí ñ ïåðåäà÷åé âîäîðîäà îò ïåðâè÷íîé äåãèäðîãåíàçû íà ÔÀÄ. Âòîðîå ôîñôîðèëèðîâàíèå ïðîèñõîäèò ïðè ïåðåõîäå ýëåêòðîíà ñ öèòîõðîìà b íà öèòîõðîì , òðåòüå - ïðè ïåðåäà÷å ýëåêòðîíà êèñëîðîäó. Òàêèì îáðàçîì, íà êàæäûå äâà àòîìà âîäîðîäà (ýëåêòðîíà), ïîñòóïèâøèõ â äûõàòåëüíóþ öåïü, ñèíòåçèðóåòñÿ òðè ìîëåêóëû ÀÒÔ. Îáðàçîâàíèå ÀÒÔ îäíîâðåìåííî ñ ïðîöåññîì ïåðåíîñà ïðîòîíà è ýëåêòðîíà ïî äûõàòåëüíîé öåïè ôåðìåíòîâ íàçûâàåòñÿ îêèñëèòåëüíûì ôîñôîðèëèðîâàíèåì.  íåêîòîðûõ ñëó÷àÿõ ýëåêòðîí âêëþ÷àåòñÿ â äûõàòåëüíóþ öåïü íà óðîâíå ÔÀÄ èëè äàæå öèòîõðîìîâ. Ïðè ýòîì ñîîòâåòñòâåííî óìåíüøàåòñÿ êîëè÷åñòâî ñèíòåçèðóåìûõ ìîëåêóë ÀÒÔ.

Ñóììàðíûé ýíåðãåòè÷åñêèé èòîã ïðîöåññà îêèñëåíèÿ 1 ìîëÿ ãëþêîçû ñîñòàâëÿåò 38 ìîëåêóë ÀÒÔ, èç íèõ 24 - ïðè îêèñëåíèè ÏÂÊ â öèêëå Êðåáñà ñ ïåðåäà÷åé âîäîðîäà â äûõàòåëüíóþ öåïü ôåðìåíòîâ. Òàêèì îáðàçîì, îñíîâíîå êîëè÷åñòâî ýíåðãèè çàïàñàåòñÿ èìåííî íà ýòîé ñòàäèè. Çàìå÷àòåëüíî òî, ÷òî öèêë Êðåáñà óíèâåðñàëåí, ò.å. õàðàêòåðåí è äëÿ ïðîñòåéøèõ, è äëÿ áàêòåðèé, è äëÿ êëåòîê âûñøèõ æèâîòíûõ è ðàñòåíèé.

Ïðîìåæóòî÷íûå ñîåäèíåíèÿ öèêëà ÷àñòè÷íî èñïîëüçóþòñÿ äëÿ ñèíòåçà êëåòî÷íîãî âåùåñòâà.

Îêèñëåíèå ïèòàòåëüíûõ âåùåñòâ íå âñåãäà èäåò äî êîíöà. Íåêîòîðûå àýðîáû îêèñëÿþò îðãàíè÷åñêèå ñîåäèíåíèÿ ÷àñòè÷íî, ïðè ýòîì â ñðåäå íàêàïëèâàþòñÿ ïðîìåæóòî÷íûå ïðîäóêòû îêèñëåíèÿ.

Íåêîòîðûå ìèêðîîðãàíèçìû â ïðîöåññå äûõàíèÿ â êà÷åñòâå êîíå÷íîãî àêöåïòîðà âîäîðîäà èñïîëüçóþò íå êèñëîðîä, à îêèñëåííûå ñîåäèíåíèÿ àçîòà (íèòðèòû, íèòðàòû) õëîðà (õëîðàòû è ïåðõëîðàòû), ñåðû (ñóëüôàòû, ñóëüôèò òèîñóëüôàòà), óãëåðîäà (ÑÎ2), õðîìà (õðîìàòû è áèõðîìàòû). Òàêîé òèï äûõàíèÿ íàçûâàåòñÿ àíàýðîáíûì.

Ìèêðîîðãàíèçìû, îñóùåñòâëÿþùèå ïðîöåññ äûõàíèÿ çà ñ÷åò îêèñëåííûõ ñîåäèíåíèé àçîòà è õëîðà, îòíîñÿòñÿ ôàêóëüòàòèâíûì àíàýðîáàì. Îíè èìåþò äâå ôåðìåíòàòèâíûå ñèñòåìû, ïîçâîëÿþùèå èì ïåðåêëþ÷àòüñÿ ñ àýðîáíîãî äûõíèÿ íà àíàýðîáíîå è íàîáîðîò â çàâèñèìîñòè îò ïðèñóòñòâèÿ â ñðåäå òîãî èëè èíîãî êîíå÷íîãî àêöåïòîðà.

Åñëè â ñðåäå îäíîâðåìåííî ïðèñóòñòâóþò íèòðàòû è ìîëåêóëÿðíûé êèñëîðîä, òî â ïåðâóþ î÷åðåäü áóäåò èñïîëüçîâàòüñÿ àêöåïòîð, ïîçâîëÿþùèé ïîëó÷èòü áîëüøåå êîëè÷åñòâî ýíåðãèè. Àýðîáíîå äûõàíèå ñîïðîâîæäàåò òðåìÿ ôîñôîðèëèðîâàíèÿìè, àíàýðîáíîå - äâóìÿ. Òåì íå ìåíåå, åñëè êîíöåíòðàöèÿ êèñëîðîäà â ñðåäå íåâåëèêà, à êîíöåíòðàöèÿ íèòðàòîâ íàìíîãî ïðåâûøàåò åå, ìèêðîîðãàíèçìû èñïîëüçóþò íèòðàòû. Ðåøàþùèì óñëîâèåì â ýòîì ñëó÷àå ÿâëÿåòñÿ ñâîáîäíàÿ ýíåðãèÿ ðåàêöèè âîññòàíîâëåíèÿ àêöåïòîðà, êîòîðàÿ çàâèñèò îò åãî êîíöåíòðàöèè. Àíàýðîáíîå äûõàíèå çà ñ÷åò íèòðàòîâ íàçûâàåòñÿ äåíèòðèôèêàöèåé

Îêèñëåííûå ñîåäèíåíèÿ ñåðû, õðîìà, óãëåðîäà èãðàþò ðîëü êîíå÷íûõ àêöåïòîðîâ äëÿ ðàçíûõ âèäîâ ìèêðîîðãàíèçìîâ îòíîñÿùèõñÿ ê îáëèãàòíûì àíàýðîáàì.

Ó ñóëüôàòðåäóöèðóþùèõ ìèêðîîðãàíèçìîâ îáíàðóæåíà öåïü ïåðåíîñà ýëåêòðîíîâ, âêëþ÷àþùàÿ íåñêîëüêî ôåðìåíòîâ íî ïîñëåäîâàòåëüíîñòü èõ äåéñòâèÿ îñòàåòñÿ íåÿñíîé.

Ïðè óïîòðåáëåíèè ñóëüôàòîâ â êà÷åñòâå êîíå÷íîãî àêöåïòîðà âîäîðîäà ìèêðîîðãàíèçìû âîññòàíàâëèâàþò èõ äî ñóëüôèäîâ:

(îðãàíè÷åñêîå âåùåñòâî — äîíîð âîäîðîäà) + SO4→Í2S+4Í2Î

Àíàýðîáíîå äûõàíèå ñ èñïîëüçîâàíèåì äèîêñèäà óãëåðîäà ñîïðîâîæäàåòñÿ îáðàçîâàíèåì ìåòàíà.

Ýíåðãåòè÷åñêèé ìåòàáîëèçì õåìîëèòîàâòîòðîôîâ

Îêèñëåíèå âîññòàíîâëåííûõ ìèíåðàëüíûõ ñîåäèíåíèé àçîòà, ñåðû, æåëåçà ñëóæèò èñòî÷íèêîì ýíåðãèè äëÿ õåìîëèòîòðîôíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ. Äåëåíèå õåìîëèòîòðîôíûõ ìèêðîîðãàíèçìîâ íà ãðóïïû îñíîâàíî íà ñïåöèôè÷íîñòè êàæäîé ãðóïïû ïî îòíîøåíèþ ê îêèñëÿåìîìó ñîåäèíåíèþ. Ðàçëè÷àþò íèòðèôèöèðóþùèå áàêòåðèè, æåëåçîáàêòåðèè, áàêòåðèè, îêèñëÿþùèå ñîåäèíåíèÿ ñåðû.

Íèòðèôèöèðóþùèå áàêòåðèè îêèñëÿþò àììîíèéíûé àçîò äî íèòðàòîâ. Ïðîöåññ íàçûâàåòñÿ íèòðèôèêàöèåé è èäåò â äâå ôàçû, çà êàæäóþ èç êîòîðûõ îòâåòñòâåííû ñâîè âîçáóäèòåëè:

NH4+2O2→NO2+2H2O+557êÄæ/ìîëü (1)

2NO2+O2→2NO3+146 êÄæ/ìîëü (2)

Îêèñëåíèå àììèàêà äî íèòðèòîâ ñ ïåðåäà÷åé ýëåêòðîíîâ â äûõàòåëüíóþ öåïü ñëóæèò ýíåðãåòè÷åñêèì ïðîöåññîì äëÿ ãðóïïû íèòðîçîáàêòåðèé. Îêèñëåíèå àììîíèéíîãî àçîòà — ìíîãîñòàäèéíûé ïðîöåññ, ïðè êîòîðîì â êà÷åñòâå ïðîìåæóòî÷íûõ ïðîäóêòîâ îáðàçóþòñÿ ãèäðîêñèëàìèí (NÍ2ÎÍ) è ãèïîíèòðèò (NÎÍ). Ýíåðãåòè÷åñêèì ñóáñòðàòîì, îêèñëÿåìûì â äûõàòåëüíîé öåïè, ñëóæèò ãèäðîêñèëàìèí.

Æåëåçîáàêòåðèè (õåìîëèòîàâòîòðîôû) íå ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé åäèíîé òàêñîíîìè÷åñêîé åäèíèöû. Ýòèì òåðìèíîì îáúåäèíÿþò ìèêðîîðãàíèçìû, îêèñëÿþùèå âîññòàíîâëåííûå ñîåäèíåíèÿ æåëåçà äëÿ ïîëó÷åíèÿ ýíåðãèè:

Ñòðàíèöû: 1 2 3


Èíòåðåñíîå íà ñàéòå:

Òàç êàê öåëîå
Òàç (pelvis) îáðàçîâàí òàçîâûìè êîñòÿìè, êðåñòöîì, êîï÷èêîì è èõ ñîåäèíåíèÿìè. Ðàçëè÷àþò áîëüøîé è ìàëûé òàç. Ðàçäåëÿþùàÿ èõ ïîãðàíè÷íàÿ ëèíèÿ ïðîõîäèò îò ìûñà ïîçâîíî÷íèêà ïî äóãîîáðàçíûì ëèíèÿì ïîäâçäîøíûõ êîñòåé, çàòåì ïî âåðõíèì âåòâ ...

Äîñòèæåíèÿ
Îñíîâíûå òðóäû: Regeneration. N-Y: Macmillan, 1901; Heredity and Sex. N-Y: Columbia Univ. Press, 1913; The Theory of the Gene. New Haven, CT: Yale Univ. Press, 1932; The Scientific Basis of Evolution. London: Faber and Faber, 1932. Ò ...

Ñèñòåìà: ïðèðîäà — áèîñôåðà — ÷åëîâåê. Âëèÿíèå ïðèðîäû íà ÷åëîâåêà. Ãåîãðàôè÷åñêàÿ ñðåäà
×åëîâå÷åñòâî, íåñìîòðÿ íà âñþ ñâîþ ñåãîäíÿøíþþ ìîùü è íåçàâèñèìîñòü, ÿâëÿåòñÿ ñîñòàâíîé ÷àñòüþ è ïðîäîëæåíèåì åäèíîé ïðèðîäû. ×åëîâåê, îáùåñòâî íåðàçðûâíî ñ íåé ñâÿçàíû è íå â ñîñòîÿíèè ñóùåñòâîâàòü è ðàçâèâàòüñÿ âíå ïðèðîäû, è â ïåðâóþ î ...