Сигнальные последовательности белков
Страница 2

Материалы » Биогенез мембран » Сигнальные последовательности белков

имеют более протяженный гидрофобный h-участок длиной около 20 аминокислотных остатков; этот участок необходим для остановки переноса и/или образования стабильного якоря в мембранном бислое . Примером такой сигнальной/якорной последовательности служит трансферриновый рецептор. Заметим, что в этом случае сигнальная последовательность расположена не иа N-конце, а на расстоянии более чем 50 аминокислотных остатков от него.

Известны также случаи, когда сигнальная последовательность закрепляет зрелый белок в противоположной ориентации, т. е. N-конец оказывается обращенным наружу. В качестве примера можно привести цитохром Р450 микросом крысы.

Каким-то образом эти сигналь-ные/якориые последовательности «проталкивают» свой N-коиец через мембрану и останавливают трансляцию, так что основная часть белка остается в цитоплазме. Отмечалось, что в некоторых из этих случаев сигнальные последовательности «старт/стоп» несут по крайней мере одни отрицательный заряд в п-области. Однако для встраивания указанных мембранных белков, как и белков обычного типа, используется одинаковый аппарат переноса — СРЧ. Возможно, наличие отрицательного заряда облегчает самопроизвольный или опосредованный белком перенос N-концевых остатков через мембрану.

Как мы уже отмечали, сигнальные последовательности не обязательно находятся на N-конце белковой молекулы и могут направлять перенос обоих фланкирующих домеиов, по крайней мере в случае искусственных гибридных белков. Уникальным примером такого рода является овальбумин, секреция которого детерминируется неотщепляемой внутренней сигнальной последовательностью. У многих мембранных белков эндоплазматического ретикулума неотщепляемые сигнальные последовательности тоже расположены в средней части полипептидиой цепи и играют роль трансмембраниых якорей. В качестве примера можно привести асиалогликопротеиновый рецептор. Внутренняя сигнальная последовательность этого белка использует тот же аппарат переноса, что и N-концевая последовательность; и действительно, в искусственных гибридах эта внутренняя сигнальная последовательность функционирует как обычная N-концевая последовательность. Примерами белков с внутренней неотщепляемой сигнальной последовательностью, которые имеют многочисленные трансмембраниые сегменты и N-конец которых находится на внутренней стороне мембраны, служат переносчик глюкозы и анионный переносчик белок полосы 3. Напротив, у опсина, тоже содержащего внутренний неотщепляемый сигнальный пептид, N-конец находится с наружной стороны мембраны. Этот внутренний сигнал (предположительно первый трансмембранный сегмент) протягивает гидрофильный аминокислотный домен (36 аминокислотных остатков) через мембрану, и, таким образом, его ориентация противоположна той, которая наблюдается в более общем случае при переносе полипептида, начиная с С-конца. Причина такого поведения опсина неизвестна; возможно, важную роль играет природа N-концевого пептида.

Итак, от небольших изменений в сигнальных последовательностях зависит, будет ли «белок-пассажир» секретироваться в полостьэндоплазматического ретикулума или он останется прикрепленным к мембране, и какой будет ориентация N-конца мембранного белка. Было показано, что существуют все возможные топологические варианты. Важным моментом является то, что во всех случаях сборка осуществляется при помощи одного и того же аппарата.

Страницы: 1 2 


Интересное на сайте:

Отряд Скорпионы (Scorpiones)
Экология и биология. В мировой скорпиофауне насчитывается свыше 1500 видов скорпионов. К семейству Chactidae принадлежат итальянский скорпион Euscorpius italicus (Herbst), мингрельский скорпион Е. mingrelicus (Kessler) и крымский скорпио ...

Клетка от клетки
Формулировка положения «Всякая клетка от клетки» связана с именем знаменитого ученого Р. Вирхова. Т. Шванн в своих обобщениях подчеркивал одинаковость принципа развития клеток как у животных, так и у растений. Это представление базировало ...

Можжевельник лежачий Нана - Juniperus procumbens Nana
Кустарник, карликовая форма. Высота 0,4 м. диаметр кроны 1-1.5 м. Крона стелющаяся. Хвоя голубовато-зеленая. Растет медленно. Применяется в одиночных посадках, группах, альпинариях, в качестве почвопокровного растения. Предпочитает в ...