Процессы конкуренции и отбора имеют фундаментальное значение для процессов эволюции, но сами по себе они еще не приводят к эволюции. Естественно возникает вопрос: какие механизмы необходимо привести в действие для того, чтобы система, обладающая свойствами самовоспроизведения, мультистабильности, конкуренции и отбора, обрела способность к эволюции? Таким механизмом служат мутации, т. е. случайное производство альтернативных возможностей. Одна отдельная мутация, как правило, означает ухудшение скорее, чем улучшение системы в смысле эволюции. Но если случайно возникает новая благоприятная возможность и она усиливается, то эволюция делает шаг вперед. Такие благоприятные возможности называются инновациями. Механизм мутаций присущ самовоспроизводящимся системам. Причина заключается в физических законах квантовой механики и статистической термодинамики, лежащих в основе каждого процесса воспроизведения. Эти законы гарантируют возможность появления ошибки, первопричиной которой могут быть как квантово-механические, так и термодинамические флуктуации. Потенциальные возможности возникновения новых первичных структур при репродукции биополимеров практически неисчерпаемы.

Число возможностей составить биополимер длины v из λ различных сортов мономеров составляет

W = λv (1)

Число возможных первичных структур для полинуклеотида длиной 1000 составляет величину

W = 41000 » 10600 (2)

Это — астрономически большое число. Некоторое представление о его величине дает следующее замечание: все водоемы Земли не могут вместить более 1040 молекул биополимера. Тем самым резервуар возможностей практически неисчерпаем.

Как показал Эйген, мутации являются единственным источником новых структур и новой информации. Тейяр де Шарден был неправ, когда он писал об эволюции: « . Ничто в мире не может возникнуть внезапно после ряда эволюционных процессов, если его не было ранее в зародыше». Такая точка зрения приводит только к процессам конкуренции и отбора, представляющим собой чистое «развитие» имеющихся возможностей, но не к мутационным процессам. С помощью случайных процессов эволюция может порождать совершенно новые структуры: благодаря им эволюция обретает творческий и скачкообразный характер. Возникновение новой сущности всегда происходит скачком, в некий дискретный момент времени. Например, возникновение нового сорта действительно является «внезапным» скачком. Мутация, как правило, является результатом одного-единственного элементарного молекулярного процесса.

Различают микромутации (точечные мутации), затрагивающие лишь один или несколько нуклеотидов, и макромутации (макроповреждения), охватывающие значительные участки генома. Примером точковых мутаций может служить замещение оснований (одного или нескольких оснований какими-то другими основаниями) и сдвиг растра (вставка или выпадение нескольких нуклеотидов). Примером макроповреждений может служить дупликация (удвоение фрагмента последовательности нуклеотидов), делеция (утрата фрагмента последовательности), инверсия (обращение последовательности нуклеотидов в фрагменте) и инсерция (вставка чуждого гену фрагмента). Различают хромосомные и плоидные мутации. Типичным и в том и в другом случае является элементарный молекулярный характер мутации. Преобладающим действием мутаций являются отрицательные изменения в фенотипе, ведущие к вымиранию варианта. В относительно редких случаях, когда мутаций ведут к улучшениям, этот микроскопический эффект претерпевает макроскопическое усиление в результате отбора новых вариантов. В этом заключается содержание фундаментального принципа усиления.

Взаимодействие мутаций и отбора в процессах эволюции разыгрывается по следующей общей схеме. Каждая мутация означает возмущение в установившемся на некоторое время равновесии (рис. 1). Мутант приводит к проверке системы на устойчивость относительно появления нового сорта. Если мутация не дает никаких преимуществ по сравнению с существовавшими ранее сортами, то новый сорт исчезает в результате процесса отбора. Система оказывается устойчивой относительно возмущения. Отбор ведет к уничтожению нового сорта, и система возвращается в исходное состояние. Но если оказывается, что мутант обладает определенным преимуществом по сравнению с первоначально имевшимися штаммовыми сортами, то отбор ведет к росту нового сорта. Система оказывается неустойчивой относительно возмущения. Усиливая эти возмущения (мутанты), система постепенно переходит в новое селекционное равновесие, соответствующее переходу на более высокий уровень эволюции (рис. 1). Следовательно, процесс отбора описывает замкнутые петли и открытые спирали, причем последние выводят систему на более высокий уровень эволюции (рис.2).

Интересное на сайте:

Введение.
История науки свидетельствует, что естествознание, возникшее в ходе научной революции XVI–XVII вв., было связано долгое время с развитием физики. Именно физика была и остается наиболее развитой и концепциям и аргументам, во многом определ ...

Натрий-кальциевый обменник
Во многих механизмах ионного транспорта используется совершенно иной принцип переноса ионов через мембрану против электрохимического градиента. Вместо энергии расщепленной молекулы АТФ эти механизмы используют энергию уже существующего пе ...

Операции симметрии
Познакомимся с основными понятиями классической симметрии, операциями симметрии. Можно выделить следующие операции симметрии: отражение в плоскости симметрии (отражение в зеркале); поворот вокруг оси симметрии (поворотная симметрия); о ...