Частота ошибок при последовательной репликации
Страница 3

Материалы » Мутации и спирали эволюции » Частота ошибок при последовательной репликации

Рис. 3. Схема смены структур S1 → S3 → S7 → S8 → S9 и т.д.

Если бы в некоторой нуклеиновой кислоте с определенной структурой воплотился псевдопотенциал безошибочного самовоспроизводства, то для дальнейшей эволюции она не имела бы особого значения: через несколько поколений ее «настигла бы и перегнала» менее совершенная самовоспроизводящаяся структура. Таким образом, установление физической концепции ценности должно включать в явном виде способность к мутации. То, что самовоспроизведение молекул должно сопровождаться ошибками копирования, физически самоочевидно: выполняющиеся в процессе репликации молекул законы квантовой механики и статистической термодинамики обусловливают неустранимый «внутренний шум», который с необходимостью приводит к ошибкам копирования. В том же направлении оказывают свое действие и неизбежные внешние возмущения — «внешний шум», создаваемый, например, квантами излучения. Как сказываются ошибки в копировании на длине самовоспроизводящихся полимерных молекул? Если обозначить через q вероятность правильного построения фрагментов в копии заданного эталона, и через 1 - q — вероятность ошибки, то вероятность получения правильной копии всей молекулы длиной v определяется величиной

Q = qv = [1 – (1 – q)]v » 1 – v(1 – q). (3)

При простом самовоспроизведении нуклеиновых кислот, без участия специализированных ферментов, построение дополнительной копии основано только на образовании относительно сильных водородных связей между дополнительными парами оснований А—У, А—Т и Ц—Г. Однако при нормальной температуре селективность таких взаимодействий не очень велика. В табл. 1 представлены константы ассоциации различных пар оснований в неполярном растворителе.

Таблица 1

Частота ошибок при последовательной репликации

CCl4

С6Н6

У

А

Ц

Г

У

45

15

550

<50

<1000

А

150

22

8

<50

<1000

Ц

<28

<28

50

28

<1000

Г

<1200

<1200

30000

1000

1200

Нетрудно видеть, что дополнительные пары оснований отчетливо выделяются большими значениями констант ассоциации, однако различие заключено в пределах от 101 до 102. Следовательно, вероятность ошибки при образовании дополнительной пары должна лежать в интервале от 0,1 до 0,01; иначе говоря, мы получаем значения q от 0,90 до 0,99. Какова максимальная длина цепи, которая может возникать при столь простом способе самовоспроизведения? Если принять величину Qmin ≈ 1/2 за нижнюю границу способности к самовоспроизведению, то из формулы (3) следует, что максимальная длина цепи определяется величиной

(4)

Для рассмотренного нами выше примера максимальная длина цепи заключена в интервале от 7 до 70. Это позволяет в благоприятном случае осуществить копирование транспортных нуклеиновых кислот (тРНК), содержащих около 80 фрагментов. Более точный анализ должен учитывать, что фрагменты различных сортов могут считываться с различной точностью.

Пусть qi (i = 1, ., λ) — вероятность правильного построения фрагмента г-го сорта. Вероятность правильного воспроизведения цепи из vi фрагментов сорта i определяется выражением

(5)

В предположении о приближенном равнораспределении компонент vi ≈ v/λ получаем для максимальной длины цепи

(6)

Экспериментально для гуанина и цитозина получен уровень ошибок около 1%, а для аденина и урацила — около 10% , т. е.

qi = 0,99 при i = Г, Ц;

Страницы: 1 2 3 4


Интересное на сайте:

Участие липидов в рецепции и передаче внутрь клетки сигнала
Межклеточные контакты, без которых немыслима деятельность ЦНС, обеспечивают постоянную передачу информации через плазматическую мембрану. Эта передача не может не касаться билипидного слоя. Процесс передачи информации через мембрану включ ...

О явлении цунами
Явление, которое мы называем цунами - это серия распространяющихся в океане волн с очень большой длиной и периодом. Эти волны образуются вследствие землетрясений, происходящих под дном океана или вблизи его побережья. Цунами могут образов ...

Молекулы переносчиков нейромедиаторов
Сходство первичных аминокислотных последовательностей транспортных белков, производящих закачку в нервное окончание норэпинефрина (NET), серотонина (SERT), дофамина (DAT), ГАМК (GAT) и глицина (GLYT), позволяет заключить, что все они прои ...