Стохастика процессов эволюции
Страница 2

Материалы » Мутации и спирали эволюции » Стохастика процессов эволюции

Рис. 8. Пространство нуклеотидов для последовательности пар и один из путей эволюции

Нетрудно видеть, что каждому из 16 состояний соответствует одна из пар-последовательностей ГГ, ГА, ГТ, ГЦ, АГ, АА, AT, АЦ, ТГ, ТА, ТТ, ТЦ, ЦГ, ЦА, ЦТ, ЦЦ — вершины прилегающих друг к другу квадратов. В случае последовательностей длины v = 3 необходимо включить еще тре тье измерение, в результате чего возникает куб с 64 вершинами, соответствующими 64 различным последовательностям-тройкам. Точковая мутация соответствует сдвигу вдоль ребра, параллельного одной из осей. Длины элементарных ребер не имеют непосредственного значения, так как априори все переходы Г → А, Г→ Т, Г → Ц, А → Т, А → Ц, А → Г, Ц → Г, Ц → А, Ц → Т равнозначны. Эволюционный nyi от одной последовательности нуклеотидов к другой, состоящий, вообще говор из многих мутаций, т. е. из многих шагов вдоль ребер, соответствует некоторок связному пути по гиперкубу. Примером может служить изображенный на рис. 8 эволюционный путь от АГ к ГТ. Если рассматривать популяции, то числу представителей Ni последовательности определенного типа i = А1 . Аv может бы сопоставлено скопление точек мощности Ni в непосредственной окрестности о ответствующей i вершины (или жирная точка). Эволюция популяции описываетcя блужданием скопления точек по пространству нуклеотидов. Графическое представление в пространстве нуклеотидов особенно удобно для наглядного истолкования путей эволюции и при обсуждении стратегий эволюции. На языке теории автоматов переходы в пространстве нуклеотидов могут быть описаны как процессы в автоматах Рабина-Скотга.

Подойдем теперь к определению вероятностей элементарных переходов (8) в единицу времени. При этом будем следовать более ранним работам, в которых вероятности переходов были получены сначала для более простых эволюционных процессов Эйгена, а позднее уточнены с учетом образования гиперциклов.

(9)

Здесь aij — входящие в выражение (9) скорости мутаций, еi — скорости репродукции нуклеиновых кислот, bij — коэффициенты гиперциклических связей. Пренебрегая каталитическим действием протеинов, положим просто bij=0, еi = Ei и aij = Aij и получим бы вероятности перехода. Приведенные выше вероятности перехода позволяют легко вычислить стохастические траектории в пространстве состояний при заданных начальных условиях. Ценные выводы относительно исследуемого случайного процесса могут быть получены с помощью методов стохастической динамики, т. е. путем систематического исследования большого числа индивидуальных траекторий. Трудности, возникающие при применении этих методов к процессам эволюции, сводятся по существу с тому, что коэффициенты в выражении (8) известны лишь в очень грубом триближении. Другой метод исследования случайного процесса эволюции состоит в исследовании распределения вероятности

P(N1,N2, .; t) (9)

как функции времени. Для этого необходимо предварительно записать основное ;инетическое уравнение.

(10)

Распределение вероятности представляет собой поверхность, построенную над симплициальной решеткой; описанием деформации этой поверхности во времени служит случайный процесс эволюции. Разумеется, высказать определенное утверждение относительно распределения вероятности в пространстве столь высокой размерности необычайно трудно. К этому добавляется еще принципиальная трудность применения метода основного кинетического уравнения к общему эволюционному процессу: при заданных начальных распределениях, сосредоточенных на относительно узкой области пространства состояний (симплициальной решетки), основное кинетическое уравнение описывает систематическую тенденцию к относительно равномерному распределению вероятностей на всем пространстве состояний необычайно высокой размерности. Соответственно, возможные утверждения носят достаточно расплывчатый характер, а конечное стационарное распределение, к которому стремится система, по существу лишено определенного физического смысла. С другой стороны, основное кинетическое уравнение особенно хорошо подходит для изучения таких специальных вопросов, как выживание новых сортов и сосуществование новых сортов. Покажем, что основное кинетическое уравнение согласуется с детерминистическим уравнением . Для этого умножим уравнение (10) на Nk и просуммируем по всем числам заполнения. В результате мы получим уравнение для средних чисел заполнения:

(11)

Факторизуя средние значения и деля на объем, получаем из уравнения (11) уравнения для средней плотности Xk = (Nk)/V. Тем самым доказано, что стохастическое описание согласуется с детерминистическим. Исследуем теперь вопрос о вымирании или выживании нового сорта, возникающего в системе вследствие мутации. Ограничимся сначала простыми эйгеновскими системами без гиперцикцических связей. Предположим, что в системе имеется только один штаммовый сорт со скоростью воспроизведения Е1 и только один представитель мутантов со скоростью воспроизведения E2, т. е. в начальном состоянии t = 0 выполняются равенства N1 = N - 1, N2 = 1.

Страницы: 1 2 3


Интересное на сайте:

Биохимические сдвиги в печени
При мышечной деятельности активируются функции печени, направленные преимущественно на улучшение обеспечения работающих мышц внемышечными источниками энергии, переносимыми кровью. Ниже описаны наиболее важные биохимические процессы, проте ...

Са+-фосфолипид-зависимое протеинфосфорилирование. Образование диацилглицерина и инозитолфосфатов
Эта группа вторичных посредников образуется при активации фосфолипазы С, локализованной в наружной клеточной мембране. Для ее активации необходимо связывание ряда гормонов и нейромедиаторов, известных своей способностью увеличивать концен ...

Таблицы выживания
Таблицы выживания, или еще их называют «демографическими таблицами», содержат сведения о характере распределения смертности по возрастам. Демография изучает размещение, численность, состав и динамику народонаселения, а эти таблицы она исп ...