Рассматривать динамичность бислоя мембраны без связи с белками нельзя. При липидных структурных перестройках в процесс вовлекаются интегральные, периферические и поверхностные белки мембраны. Более того, белки могут выступать в роли триггеров температурных структурных перестроек мембран, и белку часто принадлежит ведущая роль не только в инициации, но и в реализации структурной перестройки.
Одна из функций липидов в мембране – придание белкам через межмолекулярные взаимодействия оптимальной конформации для функциональной активности. Липиды могут непосредственно участвовать в катализе. Липидный бислой определяет размещение белков, создает условия для их латерального перемещения и через фазовые переходы выполняет регуляторные функции. Жидкостность липидов влияет как на вращательную, так и диффузную свободу интегральных белков и их способность подвергаться конформационным изменениям. Вращательная и латеральная диффузия белков является отчасти следствием латерального движения мембранных липидов. Широкий спектр липидных молекул делает возможным широкое разнообразие специфических взаимодействий с мембранными белками.
Внедрение белка в фосфолипидный бислой упорядочивает его – в результате структура бислоя становится более жесткой.
Считается, что это происходит за счет прилипания и ориентации фосфолипидных молекул, примыкающих к поверхности белка, ограничивающего подвижность этого слоя. У многих мембранных белков те их части, которые погружены в липид-ный бислой, особенно богаты гидрофобными аминокислотами, что повышает устойчивость их связей с липидами и фиксирует их ориентацию в мембране.
В бимолекулярном слое имеется два пула липидов, подвергающихся существенно различным скоростям диффузии. Один пул липидов находится в короткорадиусном взаимодействии с белками и потому подвергается ограниченной латеральной диффузии. Короткорадиусные взаимодействия могут быть очень специфичными и их может осуществлять только определенный тип липидов с особыми белками. Такие специфические липиды необходимы, в частности, для активации мембранных ферментов; они выступают здесь в качестве аллосте-рических эффекторов. Так, белковую молекулу Na+, К+-АТФа-зы окружает кольцевой слой липидов из 30–32 молекул. Применение разнообразных физических методов показало, что кольцевые липиды могут многократно обмениваться с общим липидным пулом мембраны. Время обмена таких прочно связанных липидов с соседними молекулами составляет 10~ – 10~ с. Это несоизмеримо меньше продолжительности одного ферментного цикла. Кроме того, оказалось, что сама фракция кольцевых липидов очень гетерогенна по своей обме-ниваемости, по фазовому состоянию и по способности к реактивации белка. Как минимум, роль кольцевых липидов заключается в поддержании строго определенного гидрофобного окружения данного белка.
В области температурных фазовых переходов таких липидов отмечается изменение каталитических и транспортных свойств белков. Общая доля кольцевых липидов довольно велика – около 20%. Доказано, что можно изменять активность мембранных белков изменением связанных с ними липидов.
Другой пул липидов, удаленных от белков и подвергающихся быстрой латеральной диффузии, характерной для билипидного слоя, не пронизанного белком, составляет около 80%. Действие этих липидов на мембранные белки аналогично растворяющему эффекту воды на свойства растворимого белка.
Приведем примеры функциональной роли индивидуальных липидов в мембранах ЦНС. В табл. 5 представлены данные о влиянии различных фосфолипидов на активность мембранных ферментов.
Активирование отдельными фосфолипидами мембранных ферментов
Интересное на сайте:
Размножение прокариот
Размножаются прокариоты чаще всего простым делением клетки. Реже встречается почкование, когда отшнуровывающаяся молодая клетка много мельче материнской. Разделившиеся клетки часто остаются вместе, образуя нити, а иногда и более сложные с ...
0-гидроксибутиратдегидрогеназа
Это один из наиболее хорошо изученных активируемых липидом ферментов и единственный фермент, обладающий абсолютной специфичностью к определенному липиду: активировать БДГ способен только фосфатидилхолин. БДГ локализуется на внутренней пов ...
Гвоздика гренадин
По декоративным качествам растение незначительно уступает гвоздике Шабо, а выращивать ее в открытом грунте несколько проще. Цветение наступает на второй год после посева семян, на защищенных участках растения могут продолжать цвести и в п ...